1、拉马克与进化论

"Do we not therefore perceive that by the action of the laws of organization . . . nature has in favorable times, places, and climates multiplied her first germs of animality, given place to developments of their organizations, . . . and increased and diversified their organs? Then. . . aided by much time and by a slow but constant diversity of circumstances, she has gradually brought about in this respect the state of things which we now observe. How grand is this consideration, and especially how remote is it from all that is generally thought on this subject!"

Text of a lecture given by Lamarck at the Musée National d'Histoire Naturelle, Paris, May 1803

拉马克应该说是在全面阐述生物进化思想的同时，力图理论给出生物进化原因解释的第一人。两个世纪以来，他的观点被多次提及和讨论，褒贬不一。拉马克的理论可以分为两个部分。第一、在他对生物进化的论述中，明确地表达出物种是可变的。他认为生物存在一种驱动自身不断由低级向高级阶段进化的力量，而环境通过影响生物进化力量的表达，发挥着对进化的促进作用。但是，他对生物低级与高级的划分，以及生物自身进化力量的理解基本是来自思考和理念，更多的是哲学含义。第二、具体将生物的进化是通过这样的模式来完成的,即生物个体在其生活的过程中，由于其生命活动受到环境的影响，各器官的“使用" 情况的不同造成这些器官发育上的差异，并且这种变化是可遗传的。在世代繁衍的过程中，经常使用的器官就会产生在发育限度内不断加强、增大的趋势；反之，则出现器官的萎缩而走向消失。最终导致新物种形成。因此，拉马克认为生物的进化是一个连续渐变的过程。也就是说从历史上看物种的分界是存在的，新器官是由旧器官转化而来的，并且生物的进化都是纵向向前的。

拉马克的观点被后人概括为“用进废退”和“获得性遗传”。

达尔文与进化论

“I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term Natural Selection.”

—Charles Darwin from "The Origin of Species"

在拉马克在《动物学的哲学》中提出进化论观点以后的50年以后，1959年，达尔文的《物种起源》问世，这是人类历史上对生物进化现象研究最重要、影响最深远的事件。达尔文同样持有物种可变和生物进化的观点，但是他在对生物进化机制的解释上提出了不同的看法。达尔文的理论被称为“自然选择说”。

自然选择学说（nature selection）归纳起来有如下5点：

1）遗传：保证了物种的稳定存在，这是一个普遍特征。

2）变异：生物界普遍存在变异。没有两个生物个体是完全相同的。变异是随机产生（拉马克认为是按需发生的）。变异是可遗传的。

3）繁殖过剩：各种生物都有极强大的生殖力。

4）生存斗争：物种之所以不会数量大增，乃是由于生存斗争。所有的生物都使用源出于生存斗争之中，或者与同种的个体斗争（种内斗争）、或者与其他生物斗争（种间斗争）、或者与环境抗争。

5）适者生存：不同的个体在形态、生理等方面存在着不同的变异，有的变异使生物在斗争中生存下来，有的变异却使生物在斗争中不能生存。生存斗争的结果就是适者生存，既具有适应性变异的个体被保留下来，这就是选择。不具有适应性变异的个体被消灭，这就是淘汰。

生存斗争及适者生存的过程就是自然选择的过程。自然选择过程就是一个长期的、缓慢的、连续的过程。生物界是进化发展的产物。生物有共同的起源，因而表现了生命的同一性，生命是不断的发生变异，而变异的选择和积累则是生命多样性的根源。

新达尔文主义（Neo-Darwinism) ：
魏兹曼（Weismann， 1833－1914）对达尔文进化论的修正： 否认获得性状遗传，割老鼠尾巴的实验 ；强调自然选择的作用，强调渐进式的进化。

综合进化论

20世纪20年代以来，随着遗传学的发展，一些科学家用统计生物学和种群遗传学的成就重新解释达尔文的自然选择理论，通过精确的研究种群基因频率由一代到下一代的变化来阐述自然选择是如何起作用的，逐步填补了达尔文自然选择理论的某些缺陷，使达尔文理论在逻辑上趋于完善，这就是现代综合进化论（The modern synthetic theory）。现代综合进化论的建立是由众多的遗传学家、生物系统学家、古生物学家共同完成，而由赫胥黎（J.S. Huxley）在1942年综合归纳并且定名的。

1、基因库

种群：在一定的地域中，一个物种的全体成员构成一个种群。一个主要特征是种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现基因的交流。

一个种群全部个体所带有的全部基因的总和就是一个基因库。

一个种群或一个物种基因频率的变化称为微进化，一个种群以上水平的进化称为大进化。

2、哈迪-温伯格定律

1908年提出，数学家哈迪（G.H. Hardy）和医生温伯格(W. Weinberg)分别提出关于基因频率稳定性的见解。在一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的：种群大；种群中个体间的交配是随机的；没有突变发生；没有新基因加入；没有自然选择。

3、基因频率的改变

（1）种群的大小

遗传漂变：在小的种群中，基因频率因为偶然的机会（如个体死亡），而不是由于选择，而发生变化。

建立者效应：种群分离

瓶颈效应：种群内个体大量死亡

（2）不随机的交配

（3）突变和新基因的加入

（4）自然选择的作用

选择压：是指在2个相对性状之间，一个性状被选择而生存下来的优势，或者说，在2个基因频率之间，一个比另一个更能生存下来的优势。假如一个基因的选择压为0.001，那么一个频率为0.00001的显性基因只要23400个世代就可增加到0.99的频率。在自然界，当选择压高的时候，在短时期中就可以形成新的品种。

多基因性状的选择。多个等位基因决定的性状。

完全没有突变，只要有选择，就能创造出新品种或新性状来，这对生物的进化是很重要的。

定向性选择：把趋于某一方向的变异保留下来而淘汰另一相反方向的变异，使生物表型定向发展。

稳定性选择：即选择中间类型而淘汰两极端类型。可以说是对抗基因突变和基因漂变的选择。

中断性选择：中断性选择是自然选择的一种，即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择

分子进化中性学说

1968年日本人木村资生（M. Kimura）,根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说（Natural Theory of Molecular Evolution）。1969年美国人J.L. King和T. H. Jukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。

简单地说，这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的。即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这是中性学说和达尔文进化论的不同之处。

1、中性突变

中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，也没有海处，就是说，对生物的生殖力和生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对他们不起作用。

（1）同义突变(synonymous mutation)

（2）非功能性突变

（3）不改变功能的突变

2、遗传漂变（genetic drift）是分子进化的基本动力

在小的种群中，基因频率可因偶然的机会，而不是由于选择，而发生变化，这种现象称为遗传漂变。

3、分子进化速率

分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。生物大分子进化的特点之一是，每一种大分子在不同生物中的进化速度都是一样的。蛋白质分子进化速率计算公式：K_aa=(d_aa/N_aa)/2T。d_aa为两种同源蛋白质中氨基酸的差异数，N_aa为同源蛋白质中氨基酸残基数，T为2种生物的分歧进化时间。每个密码子每年的突变频率约为(0.3-9)*10^-9

中性学说是达尔文进化论的微观演化水平的进一步发展、修正、和补充。

渐变式进化和跳跃式进化

达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。这种理解成功的解释了物种以下种群的进化（小进化），而在解释物种以上单元的起源（大进化）时，却遇到了困难。

首先，生物化石的记录所显示的大多不是渐变式的进化，而是跳跃式的进化。例如始祖鸟化石（Archaeopteryx）,即象鸟，又象爬行类。

Cast of the Berlin specimen of Archaeopteryx lithographica, from the collections of UCMP.
Original at Humboldt University, Berlin

始祖鸟是介于爬行类和鸟类之间的动物，是鸟类从爬行类的一支进化发展而来的有力证据。但是，始祖鸟与爬行类由许多不同，和现代的鸟也有许多不同。人们一直找不到化石来说明爬行动物如何一步步地进化而成现代鸟的。主张渐变化的人对这一情况很难解释。

渐变进化的另一个难以解答的问题是，如果生物演变是渐进的，那么各种适应性的器官结构在尚未发展完善之前，即在还没有发展到有适应功能之前是怎样逃脱自然选择的压力的呢？

G.Simpson认为在多数时期中，生物的进化是缓慢与逐渐变化的，称之为缓变式进化（bradytelic evolution）,但是，有时会产生一个突然的大改变，称之为速变式进化(tachytelic evolution)。速变式进化可以一下产生与原来的物种有巨大不同的新种，因而这些新种在原来物种的生活环境中不再适应，于是它们开拓新的环境，适应与新的生活。

20世纪40年代，R. Goldschmidt提出了大突变（macromutation）学说，认为，虽然多数突变只引起小的变化，但是有一种突变可以引起很大的改变。某些基因可以控制生长发育中的许多基因的改变，这种基因发生的突变就是大突变。调节基因。这种进化可成为跳跃式进化(saltation)。

物种绝灭和灾变

达尔文学说和综合进化论都主张生物进化是渐变的。渐变进化学说包含一个前提，即地球的历史也是渐变的。那么，在地球的历史上是否可能发生某种对生物来说是急剧的灾难性的变化呢？如果有这种变化，对生物的进化带来了什么影响呢？

引起人们思考这个问题的重要事实是物种的绝灭。在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部物种的千分之一到十万分之一。古生物学和地质学的研究告诉我们，大约每隔2600万年~2800万年，生物界就要发生一次大规模的物种绝灭(extinction)。如恐龙的绝灭发生在白垩纪之末。

如何解释生物大绝灭这一历史现象呢？有迹象表明，在地球的历史上可能发生过灾变。

灾变对生物界的进化发展可能是相当重要的，我们承认地球在历史发展中可能发生了灾变，绝不意味着否定进化理论，相反，研究清楚灾变，将会对进化论做出有益的补充。