AtG3BP1调节气孔和再生免疫

rna结合蛋白(RBPs)在调控基因表达中发挥着关键作用，这一特性依赖于它们的构象可塑性以及它们与不同靶点相互作用的能力(Jonas & Izaurralde, 2013;Castello等人，2016)。在哺乳动物中，ras - gtpase激活蛋白SH3-domain-binding protein 1 (G3BP1)属于RBPs家族(Tourriere et al .， 2001)，该家族位于应激颗粒(stress granules, SGs)中，并参与其组装(Tourriere et al .， 2003)。SGs是含有停滞的起始前复合物的细胞质聚集物，被认为是细胞应激反应中mRNA存储的场所(Anderson & Kedersha, 2008)。细胞缺乏G3BP1妥协形成SGs在真核起始因子2α磷酸化或eIF4A抑制但SG主管在热或渗透压力。G3BP1通过RGG motif与40S核糖体亚基相互作用，这也是g3bp介导的SG形成所必需的(Kedersha et al, 2016)。G3BP1还参与病毒增殖并调节翻译起始(Katsafanas & Moss, 2007;怀特等人，2007;Panas等人，2012)。G3BP1是一种多功能蛋白，在所有的真核生物中都高度保守，但到目前为止，只有一种atg3bp样蛋白(At5g43960)被鉴定为拟南芥g3bp样蛋白，定位于植物SGs并在拟南芥病毒抗性中发挥作用(Krapp et al .， 2017)。在此，我们确定拟南芥G3BP1同源物，该同源物属于8个蛋白质家族，具有植物免疫功能。

与哺乳动物一样，植物通过不同的抵抗策略来抵御各种入侵病原体。这是由复杂的多层植物先天免疫系统完成的(Dangl & Jones, 2001)。植物具有完整的免疫信号网络，能在病原体识别后迅速防御反应，从而限制病原体的进一步生长和传播。在拟南芥中，病原体攻击或处理与微生物相关的分子模式(MAMP)，如flg22(从铜绿假单胞菌鞭毛蛋白中提取的保守22氨基酸肽)，通过激活MAMP触发免疫(MTI)的模式识别受体来识别MAMP。受体介导的mamp导致电池的诱导防御反应,包括生产活性氧(ROS),增加细胞内钙离子浓度(Yu等,2017)的几个拟南芥增殖和活化蛋白激酶(MAPK),包括MPK3 MPK4 MPK6,MPK11(Zipfel等,2006;Ranf等人，2011;Frei dit Frey等人，2014)。这些在MAMP感知后的早期事件反过来导致了由防御相关基因的转录重编程介导的中间防御反应(Zipfel等人，2004);抗菌化合物的生产，包括植物抗菌素，如camalexin;胼胝质沉积;水杨酸、茉莉酸、乙烯等应激相关激素的生物合成(Yu等，2017);以及PR1等病原体相关蛋白的产生(van Loon et al .， 2006)。

模式识别受体对MAMPs的识别也会触发气孔关闭(Melotto等人，2006;Singh & Zimmerli, 2013)。气孔是植物内部的天然开口，微生物病原体利用气孔进入植物。然而，这些器官对于植物的生存至关重要，因为它们允许气体交换和蒸腾作用。气孔在生物和非生物应激反应中都是至关重要的(Acharya & Assmann, 2009)。植物的先天免疫系统通过阻止再生空间的入侵和损害病原体入侵后的增殖来限制感染。假单胞菌分泌植物毒素冠状蛋白(COR)，干扰植物气孔免疫(Melotto et al .， 2006)。除了破坏气孔免疫外，COR还通过抑制sa介导的防御来抑制再生障碍性免疫(Zheng et al, 2012;耿等人，2014)。SA是气孔开闭的关键调控因子之一。SA是一种防御信号分子，对抗生物营养和半生物营养病原体，并调节植物对几种病原体的免疫反应(Love et al, 2007;Chen等人，2009;Wang et al, 2013;丁等人，2014)。MAMPs也被证明可以诱导SA积累(Mishina & Zeier, 2007;Tsuda等人，2008)。在拟南芥中，SA的合成和信号通路对于细菌和哺乳动物诱导的气孔关闭是必要的(Melotto等，2006;曾等人，2010)。SA增强了防御信号，导致转录重编程(Moore et al, 2011)和ROS积累(Sato et al, 2010);Xu等人，2014)。此外，acd(加速细胞死亡)和ssi (npr1-5水杨酸不敏感性抑制因子)等拟南芥突变体表达高水平的SA，被证明对病原体感染具有更强的抵抗能力，并组成表达防御基因，包括PR基因。相比之下，SA生物合成受损的突变体如sid2(水杨酸诱导缺失-2)和eds5(增强疾病易感性-5)增强了疾病对各种病原体的易感性(Ding et al, 2014)。SA积累或信号转导基因的突变和拟南芥转基因植株中编码SA水解酶的细菌基因nahG被破坏，以防御P. syringae pv。烟草属、疫霉寄生或烟草花孢属(Delaney et al, 1994)。

在本研究中，我们描述了拟南芥中属于8个蛋白质家族的G3BP1。通过对功能缺失突变体的研究，我们发现G3BP1植株对Pst感染具有抗性，SA水平较高，气孔关闭和本构防御基因表达。此外，过表达细胞系表现出与WT相同的气孔开度，但更容易受到感染。我们的结果证实AtG3BP1通过sa介导的防御负向调控植物气孔和再生免疫。